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Lamiaceae Martinov, 1820, dette anche Labiate, è una famiglia di piante spermatofite eudicotiledoni dai tipici fiori a forma bilabiata, appartenente all'ordine delle Lamiales. Questa famiglia ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo nelle zone degradate della macchia mediterranea e nelle garighe, in terreni rocciosi, calcarei o sabbiosi. Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia.

Come leggere il tassobox Lamiaceae

Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Lamiaceae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Lamiales
Famiglia	Lamiaceae Martinov, 1820
Sinonimi
Labiate
Sottofamiglie
Ajugoideae Lamioideae Nepetoideae Prostantheroideae Scutellarioideae Symphorematoideae Viticoideae

Etimologia

Il nome della famiglia deriva dal suo "genere tipo" Lamium (tribù Lamieae). Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare).

Il nome scientifico della famiglia è stato definito inizialmente come "Labiate" (nom.cons.) dal botanico francese Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum - 110" del 1789, perfezionato successivamente nel nome attuale (Lamiaceae) dal botanico russo Ivan Ivanovič Martinov (Perevolocna, Governatorato di Poltava, 1771 – San Pietroburgo, 1833) nella pubblicazione "Tekhno-Botanicheskii Slovar': na latinskom i rossiiskom i?azykakh. Sanktpeterburgie - 355" del 1820.

Descrizione

Il portamento

(Sottofamiglia Scutellarioideae)

Infiorescnza
*Lamium maculatum*
(Tribù Lamieae)

Il portamento delle specie di questa famiglia è principalmente erbaceo annuale o perenne. Le forme biologiche prevalenti sono (emicriptofite) e (terofite), ma sono presenti anche forme biologiche (camefite), (nanofanerofite), cespugliose e a volte arboree (alcune specie indiane come la Sm., la Wall., e altre), arbustive o lianose, generalmente xerofite. L'indumento in genere è (pubescente) per peli semplici. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Raramente all'ascelle delle foglie sono presenti delle spine. In alcune specie sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi.
Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (in genere a due a due), qualche volta si presentano verticillate e (decussate). Possono essere sia sessili che picciolate. La forma è varia: da (lanceolata) a ovata con bordi interi o variamente lobati o dentati. Sono presenti anche foglie di tipo (pennato).
Le infiorescenze sono di tipo (tirsoide) o (racemoso) e sono formate da (verticilli) ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. In alcune specie le forme delle brattee sono (subulate), in altre le brattee sono spinose; talvolta sono colorate brillantemente. Possono essere presenti oppure no anche delle bratteole.
I fiori sono (ermafroditi), (zigomorfi) (soprattutto la corolla) o (attinomorfo), tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti).

Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule

Calice: il (calice), (gamosepalo) e più o meno (attinomorfo) (a volte debolmente (zigomorfo)), è normalmente formato da 5 lobi uguali o subuguali, diritti e (lanceolati) o anche triangolari e spinescenti. A volte il calice si presenta debolmente bilabiato, in questo caso i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). Il tubo del calice, a forma da tubolare a campanulata, ha da 5 a 10 e più venature superficiali.

Corolla: la corolla, (gamopetala) e (zigomorfa), ha la forma di un tubo dilatato nella parte (distale) e termina con due evidenti labbra con 5 lobi (con struttura 2/3; ma sono possibili anche altre conformazioni). Il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato, a forma di cappuccio, con bordo intero o smarginato (a volte è anche (mucronato)). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento (patente) e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali. Casi particolari si hanno nei generi Mentha, Lycopus e Ocimum nei quali la corolla è apparentemente attinomorfa a 4 lobi; oppure nei generi Ajuga e Teucrium dove il labbro superiore è assente. La corolla a volte può presentarsi densamente (pubescente). Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione). I colori della corolla sono moltissimi.

Androceo: l'androceo possiede quattro stami (didinami) tutti fertili (raramente quelli posteriori sono sterili) e inclusi o sporgenti dalle fauci della corolla e posizionati sotto il labbro superiore. Nei generi Lycopus, Salvia, Rosmarinus e Ziziphora gli stami sono ridotti a due. I (filamenti) sono (adnati) alla corolla. Le antere sono ravvicinate a coppie; possono essere sia (glabre) (raramente) che (pubescenti). Le (teche) sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte; sono inoltre parallele o divergenti; la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo da (tricolpato) a esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante.

Gineceo: l'ovario, profondamente 4-lobato, è (supero) formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-(loculare) per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è (assile). Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono (tenuinucellati) (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo (stilo) inserito alla base dell'ovario (stilo (ginobasico)) oppure (capitato) è del tipo filiforme. Lo (stigma) è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.

Il frutto è uno (schizocarpo) composto da 4 nucule (o due per aborto delle altre) secche o carnose, arrotondate o anche (alate) all'apice e a volte piatte e/o troncate; la superficie può essere liscia, (glabra) o (pubescente) o tubercolata. I frutti spesso rilasciano i semi (generalmente sprovvisti di endosperma) con facilità (sono fragili).

Riproduzione

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) tipo ditteri e imenotteri come api, bombi e vespe, ma anche farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione (mirmecoria)). I semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo. I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.

Distribuzione e habitat

La tabella seguente indica per ogni sottofamiglia la distribuzione principale e l'habitat più usuale:

Sottofamiglia	Distribuzione	Habitat
Ajugoideae	Cosmopolita	Da temperato a tropicale
Lamioideae	Cosmopolita	Soprattutto temperato
Nepetoideae	Cosmopolita	Da temperato a quello caldo e tropicale
Prostantheroideae	Endemica dell'Australia	Ambienti asciutti sia subtropicali che temperati
Scutellarioideae	Subcosmopolita (Europa, Africa e Asia)	Da mediterraneo a quello subtropicale
Symphorematoideae	Asia sud-orientale	Tropicale e subtropicale
Viticoideae	Dall'Asia orientale fino all'Australia	Sia temperato che tropicale (climi umidi o secchi).

Tassonomia

Fin dalla sua prima classificazione (1789) questa famiglia si è presentata unitaria e compatta per merito di un carattere che collega tutte le piante di questo gruppo, che già i botanici del XVII avevano notato: "che hanno il fiore nella parte superiore diviso in due labbri, per il che da tali botanici chiamavasi labbruto ".

Le Lamiaceae sono descritte all'interno dell'ordine delle Lamiales. Le Lamiales (secondo la recente classificazione filogenetica del gruppo APG) appartengono al clade Euasteridi I che insieme al clade Euasteridi II formano il gruppo monofilerico Asteridi caratterizzato dall'avere i fiori con stami (epipetali) e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla e un gineceo formato da due carpelli fusi tra di loro. Le Lamiales (nel clade Euasteride I) sono classificate insieme agli ordini Solanales e Gentianales con fiori a corolla (simpetala). All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa una posizione più interna (core) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae.

Caratteri distintivi della famiglia

Elenco dei caratteri distintivi delle specie della famiglia:

fusti spesso con sezione quadrata;
peli ghiandolari (capitati) con oli eterei;
peli semplici multicellulari;
foglie a disposizione opposta;
(stipole) assenti;
infiorescenza con asse principale indefinito e assi laterali definiti;
sepali 5 (connati);
petali 5 (connati), normalmente bilabiati;
stami 4 (didinami) (talora ridotti a 2);
(filamenti) (adnati) alla corolla;
ovario (supero), bi(loculare) (ma apparentemente tetraloculare per la presenza di falsi setti);
stilo terminale o (ginobasico);
stigmi due sottili;
ovuli 2 per carpello;
frutto (indeiscente) a drupa con 1 - 4 (nucule).

Filogenesi

La famiglia è considerata monofiletica sia da un punto di vista morfologico per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli sono attaccati lateralmente) e sia molecolare per le varie analisi filogenetiche sul DNA delle varie specie della famiglia. In questi ultimi studi sono state riviste diverse circoscrizioni del passato come l'inclusione di molti generi tradizionalmente collocati nella famiglia Verbenaceae. Tuttavia sono ancora da risolvere alcune relazioni nel suo interno come la posizione della sottofamiglia Prostantheroideae o la parafilia della sottofamiglia Viticoideae (con il suo genere Vitex), e rimangono in sospeso ancora una decina di generi incertae sedis.

All'interno della famiglia sono stati individuati diversi gruppi (= sottofamiglie) quasi tutti monofiletici:
Ajugoideae: questa sottofamiglia da un punto di vista filogenetico, all'interno delle Lamiaceae, occupa una posizione mediana: è "gruppo fratello" del resto della famiglia composta dalle sottofamiglie Nepetoideae, Scutellarioideae e Lamioideae; il probabile periodo di formazione di questo gruppo varia da 30 a 15 milioni di anni fa; è considerata monofiletica a causa delle drupe con 4 noccioli, dello stilo non persistente, e del polline con (columelle) ramificate;
Lamioideae: Lamioideae è "gruppo fratello" della sottofamiglia Scutellarioideae e insieme occupano la parte più interna della famiglia ("core"); tutte le tribù di questo gruppo risultano monofiletiche, mentre diversi generi rimangono ancora para- o polifiletici;
Nepetoideae: questo gruppo si è formato nel Cretacico (circa 70 milioni di anni fa); tra il Paleocene e l'Eocene (circa 55 milioni di anni fa) si sono separate le tribù Ocimeae e Elsholtzieae, mentre appena più tardi (45 milioni di anni fa) si è formata la tribù Mentheae; per ultimo, circa 40 milioni di anni fa, la tribù Lavanduleae si è divisa dalla tribù Ocimeae; la monofilia di questo gruppo è confermata dai granuli pollinici esacolpati;
Prostantheroideae: all'interno della famiglia Lamiaceae la sottofamiglia Prostantheroideae viene collocata da alcuni studi in una posizione basale (come "gruppo fratello" dell'intera famiglia); secondo altri studi invece occupa una posizione più intermedia tra le sottofamiglie Ajugoideae e Nepetoideae; entrambe le tribù della sottofamiglia sono monofiletiche, mentre i generi Pityrodia, Hemigenia e Microcorys sono parafiletici;
Scutellarioideae: Scutellarioideae è monofiletica ed occupa una posizione centrale nella famiglia Lamiaceae tra le sottofamiglie Nepetoideae e Lamioideae; all'interno della sottofamiglia il genere monotipo Wenchengia è "gruppo fratello" del resto dei generi, all'interno dei quali l'altro genere monotipo Holmskioldia è a sua volta "gruppo fratello" del clade formato dai generi Scutellaria e Tinnea; la monofilia di questo gruppo è caratterizzato dai lobi del calice arrotondati e le (nucule) del frutto con escrescenze tubercolati o piumose;
Symphorematoideae: questa sottofamiglia occupa una posizione basale tra la sottofamiglia Prostantheroideae e la sottofamiglia Viticoideae;
Viticoideae: in base agli ultimi studi filogenetici all'interno della famiglia Lamiaceae la sottofamiglia Viticoideae, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione intermedia tra la sottofamiglia Symphorematoideae e la sottofamiglia Ajugoideae. L'età nella quale questo clade si è separato dal resto della famiglia è valutata tra i 30 e i 15 milioni di anni fa; inoltre la sottofamiglia non è monofiletica: la posizione del genere Vitex nel suo interno è ancora da risolvere; il genere Tectona L. f., 1781 con 4 specie distribuite nell'Asia del sud-est, attualmente considerato "incertae sedis", potrebbe essere incluso nel gruppo; anche i rapporti tra i generi Teijsmanniodendron e Vitex risultano poco chiari.
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la posizione filogenetica delle sottofamiglie e di alcuni generi "incertae sedis".

Carattere sinapomorfico: gli ovuli sono attaccati lateralmente (sui falsi setti della placenta).

Elenco delle sottofamiglie-tribù-sottotribù

La famiglia è suddivisa in 7 sottofamiglie, 16 tribù, 9 sottotribù, 235 generi e circa 6 840 specie (sono da aggiungere alcuni generi incertae sedis):

Sottofamiglia	Tribù	Sottotribù
Ajugoideae	---	---
Lamioideae	Gomphostemmateae Lamieae Leucadeae Leonureae Marrubieae Paraphlomideae Phlomideae Pogostemoneae Stachydeae Synandreae	--
Nepetoideae	Elsholtzieae Lavanduleae	--
	Mentheae	Menthinae Nepetinae Salviinae Lycopinae Prunellinae
	Ocimeae	Hanceolinae Hyptidinae Ociminae Plectranthinae
Prostantheroideae	Chloantheae Westringieae
Scutellarioideae	---	---
Symphorematoideae	---	---
Viticoideae	---	---

Elenco dei generi della famiglia

Per ogni sottofamiglia sono indicati i generi, con il numero delle specie, suddivisi per tribù e sottotribù.

Sottofamiglia Ajugoideae

La sottofamiglia Ajugoideae Kostel., 1834 comprende 24 generi e oltre 1 000 specie:

Jacq., 1767 (116 specie)
Ajuga L., 1753 (Oltre 50 specie)
L.f., 1781 (8 specie)
L., 1753 (Una specie)
Bunge, 1835 (7 specie)
Clerodendrum L., 1753 (Da 400 a 500 specie)
F. Muell., 1865 (3 specie)
P.D. Cantino, 1999 (Una specie)
Wall. ex Griff., 1843 (Da 9 a 13 specie)
Ridl., 1908 (Una specie)
Ewart, 1912 (Una specie)
Dop., 1932 (9 specie)
Fisch. & C.A. Mey., 1835 (2 specie)
F. Muell., 1883 (Una specie)
Labill., 1824 (21 specie)
P.D. Cantino, 1999 (3 specie)
Raf., 1838 (Da 50 a 60 specie)
Kudò, 1929 (2 specie)
Hand.-Mazz., 1921 (5 specie)
Briq.,1895 (3 specie)
Hook.f., 1853 (Una specie)
Teucrium L., 1753 (Circa 250 specie)
L., 1753 (17 specie)
P.D. Cantino, 1999 (Una specie)

Sottofamiglia Lamioideae

La sottofamiglia Lamioideae , 2003 comprende 10 tribù, 57 generi e circa 1 190 specie (sono da aggiungere 6 generi incertae sedis con 17 specie).
Tribù Gomphostemmateae
La tribù Gomphostemmateae Scheen & Lindqvist, 2010 comprende 3 generi e 54 specie:

Benth., 1876 (1 - 2 specie)
Miq., 1865 (13 - 16 specie)
Wall. ex Benth., 1830 (30 - 36 specie)

Tribù Lamieae
La tribù Lamieae Coss. & Germ., 1845 comprende 4 generi e 48 specie:

Ikonn, 1971 (3 specie)
Benth., 1829 (Una specie)
Lamium L., 1753 (41 specie)
Popov & Vved., 1923 (3 specie)

Tribù Leucadeae
La tribù Leucadeae Scheen & Ryding, 2010 comprende 6 generi e circa 165 specie:

Benth. ex Endl., 1838 (8 specie)
O. Schwartz, 1939 (2 specie)
(Pers.) R. Br., 1810 (40 specie)
Burm. ex R. Br., 1810 (100 specie)
Benth., 1834 (11 specie)
Scheen & V.A.Albert, 2007 (4 specie)

Tribù Leonureae
La tribù Leonureae Dumort., 1827 comprende 6 generi e circa 60 specie:

Chaiturus Ehrh. ex Willd., 1787 (Una specie)
Bunge ex. Benth., 1834 (Circa 40 specie)
Bunge, 1835 (4 specie)
Leonurus L., 1753 (4 specie)
Hemsl., 1890 (2 specie)
Sojak, 1982 (6 specie)

Tribù Marrubieae
La tribù Marrubieae Engl., 1892 comprende 4 generi e 70 specie:

Ballota L., 1753 (35 specie)
Marrubium L., 1753 (30 specie)
L., 1753 (4 specie)
Hedge & Rech.f., 1982 (Una specie)

Tribù Paraphlomideae
La tribù Paraphlomideae Bendiksby, 2011 comprende 3 generi e 14 specie:

Makino, 1915 (Una specie)
Makino, 1915 (5 specie)
(Prain) Prain, 1908 (8 specie)

Tribù Phlomideae
La tribù Phlomideae Mathiesen, 2010 comprende 4 generi e oltre 160 (fino a 280) specie:

Bunge, 1830 (Oltre 60 specie)
Benth., 1829 (Circa 2/5 specie)
Phlomis L., 1753 (Oltre 100 specie)
Popov, 1940 (una specie)

Tribù Pogostemoneae
La tribù Pogostemoneae Briq., 1895 comprende 10 generi e 132 specie:

Blume, 1826 (10 specie)
R. Br., 1810 (13 specie)
Sm., 1806 (Una specie)
S. Moore, 1877 (5 specie)
Rchb., 1825 (Una specie)
Prain, 1898 (Una specie)
Sm., 1805 (3 specie)
Prain, 1889 (Circa 25 specie)
Desf., 1815 (71 specie)
Kudò, 1929 (2 specie)

Tribù Stachydeae
La tribù Stachydeae Dumort., 1827 comprende 12 generi e circa 470 specie:

(A. Gray) W.F. Hillebr., 1888 (6 specie)
Melittis L., 1753 (Una specie)
Bunge, 1872 (Circa 4 specie)
(Benth.) Vved., 1941 (Una specie)
Benth., 1830 (25 specie)
L., 1753 (Una specie)
Sideritis L., 1753 (Circa 100 specie)
Stachys L., 1753 (Circa 300 specie)
Benth., 1830 (25 specie)
Kudo, 1930 (2 specie)
T. Durand, 1888 (2 specie)

Tribù Synandreae
La tribù Synandreae Raf., 1837 comprende 5 generi e 18 specie:

Brazoria Engelm. & A. Gray, 1845 (2 specie)
Elliott ex Nutt., 1818 (2 specie)
Benth., 1829 (12 specie)
Nutt., 1818 (Una specie)
M.W. Turner, 1996 (Una specie)

Generi incertae sedis
I seguenti generi (6 generi con 17 specie) allo stato attuale della descrizione della sottofamiglia (2015) non hanno ancora una collocazione ben definita:

Wall., 1822 (3 specie)
Galeopsis L., 1753 (11 specie)
(Kudo) S. Chow, 1962 (Una specie)
A. Shaw ex C.Y. Wu & H.W. Li, 1977 (Una specie)
Wall. ex Benth., 1829 (Una specie)
Dunn, 1913 (Una specie)

Sottofamiglia Nepetoideae

La sottofamiglia Nepetoideae , 1834 comprende 4 tribù, 9 sottotribù, 112 generi e circa 3 430 specie (sono da aggiungere 2 generi incertae sedis con 2 specie).

Tribù Elsholtzieae

La tribù Elsholtzieae & , 1984 comprende 6 generi e 56 specie:

L., 1753 (4 specie)
Willd., 1790 (35 specie)
Miq., 1865 (5 specie)
(Benth.) Buch.-Ham. ex Maxim., 1875 (10 specie))
Perilla L., 1764 (Una specie)
Maxim., 1875 (Una specie)

Tribù Lavanduleae

La tribù Lavanduleae Caruel, 1884 comprende 1 genere e 39 specie:

Lavandula L. 1753 (39 specie)

Tribù Mentheae

La tribù Mentheae Dumort., 1827 comprende 5 sottotribù, 68 generi e circa 2 240 specie:

Sottotribù Menthinae La sottotribù Menthinae Endl., 1838 comprende 38 generi e circa 870 specie:

(A. Gray) Benth. & Hook. f., 1876 (3 specie)
Raph., 1819 (3 specie)
L'Her., 1788 (7 - 10 specie)
Clinopodium L., 1753 (oltre 140 specie)
A. Gray, 1870 (6 specie)
Colla, 1986 (1 specie)
D. Royen ex L., 1759 (Circa 15 specie)
(Boiss.) Manden. & Scheng., 1953 (Circa 6 specie)
Benth., 1830 (8-9 specie)
(Benth.) Schmidt, 1858 (1 specie)
Brullo & Furnari, 1979 (1 specie)
Spreng., 1827 (Circa 6 specie)
Boriss., 1953 (1 specie)
Pers., 1807 (Circa 38 specie)
Epling, 1936 (Circa 8 specie)
Epling, 1939 (Circa 4 specie)
Kuntze, 1891 (1 specie)
Mentha L., 1753 (Circa 25 specie)
Micromeria Benth., 1829 (Circa 90 specie)
Minthostachys (Benth.) Spach, 1840 (Circa 12 specie)
Monarda L., 1753 (Circa 20 specie)
Benth., 1834 (Circa 20 specie)
P.D. Cantino & Doroszenko, 1998 (1 specie)
Origanum L., 1753 (Circa 36 specie)
Hand.-Mazz., 1913 (1 specie)
Raf., 1838 (1 specie)
Benth., 1834 (6 specie)
A. Gray, 1870 (7 specie)
Michx., 1803 (17 - 21 specie)
(Benth.) Epling, 1936 (7 specie)
Epling, 1939 (1 specie)
Coss. & Durieu, 1853 (1 specie)
Satureja L., 1753 (30 - 40 specie)
Small, 1903 (1 specie)
Thymbra L., 1753 (4 specie)
Thymus L., 1753 (Circa 350 specie)
Boiss., 1884 (1 specie)
L., 1753 (Circa 25 specie)

Sottotribù Nepetinae La sottotribù Nepetinae Coss. & , 1845 comprende 16 generi e circa 370 specie:

Agastache Gronov., 1762 (Circa 22 specie)
Cedronella Moench, 1794 (1 specie)
Dracocephalum L., 1753 (Circa 46 specie)
Pojark., 1954 (1 specie)
Glechoma L., 1753 (10 specie)
C.Y. Wu, 1965 (1 specie)
Fisch. & C.A. Mey., 1835 (Circa 12 specie)
HyssopusL., 1753 (5 specie)
Pojark., 1953 (4 specie)
Fisch. & C.A. Mey., 1839 (5 specie)
Adans., 1763 (2 specie)
Benth., 1833 (5 specie)
Britton, 1894 (2 specie)
Nepeta L., 1763 (Circa 250 specie)
Batt. ex Pit., 1918 (2 specie)
(Benth.) Briq., 1896 (3 specie)

Sottotribù Salviinae La sottotribù Salviinae Endl., 1838 comprende 10 generi e circa 970 specie:

Donn. Sm., 1895 (1 specie)
Boiss. & Heldr. ex Benth., 1848 (1 specie)
Willd., 1803 (Cira 55 specie)
Melissa L., 1753 (3 specie)
Benth., 1829 (2 specie)
Ramam., Hiriart & Medrano, 1982 (1 specie)
Kar., 1841 (Circa 7 specie)
Salvia L., 1753||Circa 900 specie)
Rosmarinus L., 1753 (3 specie)
Rech.f. & Wendelbo, 1967 (1 specie)

Sottotribù Lycopinae La sottotribù Lycopinae & , 2012 comprende 1 genere e 19 specie:

Lycopus L., 1753 (19 specie)

Sottotribù Prunellinae La sottotribù Prunellinae Dumort., 1827 comprende 3 generi e circa 10 specie:

L., 1763 (1 specie)
Prunella L., 1753 (Circa 8 specie)
Horminum L., 1753 (1 specie)

Tribù Ocimeae

La tribù comprende 4 sottotribù, 37 generi e circa 1 100 specie:

Sottotribù Ociminae La sottotribù Ociminae , 1858 comprende 13 generi e 250-300 specie:

Moench, 1802 (Circa 7 specie)
G. Taylor, 1931 (Una specie)
(Benth.) Benth., 1876 (4 specie)
N.E. Br., 1910 (Circa 17 specie)
T.C.E. Fr., 1929 (6 specie)
P.A.Duvign. & Plancke, 1939 (Circa 23 specie))
(Benth.) Briq., 1897 (Circa 28 specie)
Vahl, 1804 (2 specie))
Ocimum L., 1753 (Circa 65 - 150 specie)
Orthosiphon Benth., 1830 (Circa 40 specie)
P. Beauv., 1818 (Circa 5 specie)
Hedge, 1983 (Una specie)
E. Mey., 1837 (10 specie)

Sottotribù Hanceolinae La sottotribù Hanceolinae , & , 2003 comprende 3 generi e circa 100 specie:

Kudo, 1929 (3 -8 specie)
(Schrader ex Benth.) Spach, 1840 (Circa 100 specie)
Kudò, 1929 (2 specie)

Sottotribù Hyptidinae La sottotribù Hyptidinae Endl., 1838 comprende 7 generi e circa 380 specie:

Epling, 1932 (3 specie)
Kunth ex Benth., 1833 (Circa 30 specie)
(Mart. ex Benth.) Harley, 1988 (24 specie)
Harley, 1988 (Circa 16 specie)
Jacq., 1786 (Circa 300 specie)
Mart. ex Benth., 1833 (6 specie)
Pohl, 1827 (5 - 6 specie)
Schauer, 1844 (Una specie)

Sottotribù Plectranthinae La sottotribù Plectranthinae Endl., 1838 comprende 14 generi e circa 320-420 specie:

Mart. ex Spreng., 1825 (Circa 43 specie)
Welw.,1869 (3 specie)
Wall. ex Benth., 1830 (da 15 a 20 specie)
S. Moore, 1916 (2 - 3 specie)
Schweinf. ex Gurke, 1895 (Una specie)
Hedge, 1983 (Una specie)
Robyns & Lebrun, 1929 (Una specie)
A. Chev., 1909 (5 - 6 specie)
Hedge, 1998 (Una specie)
Guillaumin, 1930 (Una specie)
L'Her., 1788 (200 - 300 specie)
Hook., 1826 (Circa 37 specie)
Benth., 1830 (Circa 9 specie)
N.E. Br., 1912 (3 - 4 specie)

Generi incertae sedis

I seguenti generi (2 generi con 2 specie) allo stato attuale della descrizione della sottofamiglia (2015) non hanno ancora una collocazione ben definita:

Chiov., 1922 (Una specie) (possibile sinonimo di Aeollanthus)
Hand.-Mazz., 1936 (Una specie)

Sottofamiglia Prostantheroideae

La sottofamiglia Prostantheroideae Luerss., 1882 comprende 2 tribù, 16 generi e circa 280 specie.
Tribù Chloantheae
La tribù Chloantheae Benth. & Hook.f., 1876 comprende 10 generi e circa 140 specie:

(F. Muell.) Rye, 2000 (2 specie)
R. Br., 1810 (4 specie)
Turcz., 1849 (5 specie)
J.L. Drumm. ex Harv., 1855 (26 specie)
F. Muell., 1882 (una specie)
Hook., 1842 (6 specie)
Endl., 1838 (2 specie)
F. Muell., 1856 (12 specie)
Turcz., 1849 (3 specie)
R. Br., 1810 (circa 40 specie)

Tribù Westringieae
La tribù Westringieae Bartl., 1830 comprende 6 generi e circa 139 specie:

R. Br., 1810 (7 specie)
R. Br., 1810 (40 specie)
R. Br., 1810 (16 specie)
Labill., 1806 (45 specie)
Sm., 1797 (30 specie)
F. Muell., 1876 (Una o due specie)

Sottofamiglia Scutellarioideae

La sottofamiglia Scutellarioideae Prantl, 1880comprende 5 generi e circa 380 specie:

Retz., 1791 (Una specie)
Vatke, 1881 (Una specie)
Scutellaria L., 1753 (Circa 360 specie)
Kotschy & Peyr., 1967 (19 specie)
C.Y. Wu & S. Chow, 1965 (Una specie)

Sottofamiglia Symphorematoideae

La sottofamiglia Symphorematoideae Briq. in Engl. & Prantl, 1895 comprende 3 generi e meno di 30 specie:

Roxb., 1820 (7 - 10 specie)
Jack, 1820 (14 specie)
Roxb., 1805 (3 specie)

Sottofamiglia Viticoideae

La sottofamiglia Viticoideae Briq. in Engl. & Prantl, 1895 comprende 10 generi e circa 400 - 500 specie:

L., 1753 (12 specie)
L., 1753 (Circa 33 - 35 specie)
H.R. Fletcher, 1937 (Una specie)
Jacq., 1760 (2 specie)
L., 1771 (50 - 200 specie)
Millsp., 1906 (8 specie)
Koorders, 2904 (Circa 14 specie)
Merrill, 1923 (Una specie)
L., 1753 (Circa 250 specie)
H.J. Lam., 1919 ( 5 specie)

Incertae sedis

I seguenti generi (incertae sedis) pur avendo delle affinità con la famiglia di questa voce non hanno ancora trovato una collocazione certa al suo interno:

Prain, 1908 (Una specie: Prain) - Distribuzione: Malaysia
L., 1753 (circa 140 specie) - Caratteristiche principali: foglie semplici (biancastre nella parte (abassiale)) con nervature (pennate); le infiorescenze sono ascellari con piccoli fiori; la corolla ha 4 lobi; il frutto ha 4 (nucule). - Distribuzione: aree in pieno sole temperate, subtropicali e tropicali dell'Asia, America e Australia
Benth., 1830 (2 - 3 specie) - Distribuzione: Malaysia e Asia sud-est.
H.R. Fletcher, 1937 (Una specie: H.R. Fletcher) - Caratteristiche principali: il portamento della specie di questo genere è erbaceo perenne o arbustivo; le foglie sono trifogliate con margini seghettati; la corolla ha 5 lobi. - Distribuzione: aree forestali della Cina, Thailandia e Indonesia
Wall. ex Griffith, 1842 (6 specie) - Caratteristiche principali: le foglie sono semplici; il calice e la corolla hanno 4 lobi; il frutto è uno (schizocarpo) che matura nel calice rigonfio. - Distribuzione: dall'India alla Cina
Jack, 1822 (Una specie: Jack) - Caratteristiche principali: le foglie sono composte-pennate; i piccioli sono (alati). - Distribuzione: territori stagionali secchi in Indomalesia.
Olive, 1883 (8 specie) - Distribuzione: Indomalesia
Tectona L.f., 1781 (4 specie) - Caratteristiche principali: e foglie sono semplici con nervature pennate; l'indumento è composto di peli stellati; il calice è rigonfio. - Distribuzione: territori stagionali secchi in India e Asia sud-est

Generi presenti in Italia

Nella flora spontanea italiana della famiglia Lamiaceae sono presenti i seguenti generi:

Sottofamiglia	Tribù	Sottotribù	Genere	Numero specie
Ajugoideae			Ajuga L., 1753 (Iva)	7
Ajugoideae			Teucrium L., 1753 (Camedrio)	15
Lamioideae	Lamieae		Lamium L., 1753 (Falsa ortica)	9
	Leonureae		Chaiturus Ehrh. ex Willd., 1787 (Cardiaca)	1
	Leonureae		Leonurus L., 1753 (Cardiaca)	1
	Marrubieae		Ballota L., 1753 (Cimiciotta)	4
			Marrubium L. 1763 (Marrubio)	4
			L., 1753 (Melissa)	1
	Phlomideae		Phlomis L., 1753 (Salvione)	4
	Stachydeae		Melittis L. 1753 (Erba limona)	1
			L., 1753 (The siciliano)	1
			Sideritis L., 1763 (Stregonia)	5
			Stachys L., 1753 (Betonica)	23
	Incertae sedis		Galeopsis L., 1753 (Canapetta)	8
Nepetoideae	Mentheae	Menthinae	Clinopodium L., 1753 (Clinopodio)	11
			Mentha L., 1753 (Mentha)	9
			Micromeria Benth., 1829 (Issopo)	11
			Origanum L., 1753 (Origano)	3
			Satureja L., 1753 (Santoreggia)	5
			Thymbra L. 1753	1
			Thymus L., 1753 (Timo)	15
			L.,1753 (Zizifora)	1
		Nepetinae	Dracocephalum L., 1753 (Melissa)	2
			Glechoma L., 1753 (Ellera terrestre)	3
			Hyssopus L., 1753 (Issopo)	1
			Nepeta L., 1763 (Gattaia)	7
		Salviinae	Melissa L., 1753 (Melissa)	1
			Salvia L., 1753 (Salvia)	20
			Rosmarinus L., 1753 (Rosmarino)	3
		Lycopinae	Lycopus L., 1753 (Erba sega)	2
		Prunellinae	Prunella L., 1753 (Brunella)	4
		Prunellinae	Horminum L., 1753 (Ormino)	1
	Ocimeae	Ociminae	Ocimum L., 1753 (Basilico)	1
	Lavanduleae		Lavandula L., 1753 (Lavanda)	5
Scutellarioideae			Scutellaria L., 1753 (Scutellaria)	8
Viticoideae			L., 1753 (Agnocasto)	1

In totale nella flora spontanea italiana della famiglia Lamiaceae sono presenti quasi 200 specie, delle quali 122 appartengono alla flora delle Alpi.

Chiave per le sottofamiglie

Per meglio comprendere ed individuare le 7 sottofamiglie, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro).

Gruppo 1A: lo stilo è terminale o subterminale, se (raramente) è di tipo (ginobasico), allora il calice è bilabiato ((zigomorfo)) con i lobi interi e arrotondati;

Gruppo 2A: il portamento delle piante è lianoso; le infiorescenze sono delle cime capitate con 3 - 7 fiori sottesi da un involucro di brattee; l'ovario è imperfettamente biloculare, libero verso l'apice, con gli ovuli penduli (attaccati per la parte superiore) e (ortotropi);

Symphorematoideae.

Gruppo 2B: il portamento delle piante è arboreo, arbustivo o erbaceo (raramente è lianoso); le infiorescenze sono varie; l'ovario è 2-4-loculare, libero verso l'apice, con gli ovuli sono eretti di tipo da (anatropo) a (emianatropo);

Gruppo 3A: il calice normalmente è bilabiato ((zigomorfo)) con lobi interi, oppure è più o meno pentalobato ((attinomorfo)) con lobi arrotondati; la corolla è sempre zigomorfa bilabiata; le antere sono fessurate e spesso cilgliate; i frutti sono degli (schizocarpi) con 4 mericarpi e con pericarpo tubercolato o piumoso;

Scutellarioideae.

Gruppo 3B: il calice e la corolla sono da attinomorfi a bilabiati (zigomorfi); le antere sono fessurate ma non cigliate; i frutti sono degli schizocarpi oppure sono (indeiscenti) e delle drupe, se sono divisi in 4 mericarpi, allora il pericarpo è da liscio a verrucoso o reticolato;

Gruppo 4A: l'ovario è lobato oppure no, se non è lobato, allora l'indumento è formato da peli stellati o ramificati, oppure sono presenti delle scaglie; i semi sono di tipo albuminoso; tutte le specie sono endemiche dell'Australia;

Prostantheroideae.

Gruppo 4B: l'ovario è lobato oppure no; l'indumento è formato da peli semplici; i semi non sono albuminosi;

Ajugoideae : la corolla varia da più o meno attinomorfa a un labbro (raramente è bilabiata); il polline spesso si presenta spinoso, spinuloso o verrucato; le columelle spesso sono ramificate.
Viticoideae : la corolla spesso è bilabiata; il polline non si presenta spinoso; le columelle non sono ramificate.

Gruppo 1B: lo stilo è di tipo (ginobasico);

Nepetoideae: il polline normalmente è 6-colpato con 3 celle; le piante sono spesso fortemente aromatiche (sostanze volatili, terpenoidi, acido rosmarinico); l'embrione non è spatulato.
Lamioideae: il polline normalmente è 3-colpato con 2 celle; le piante raramente sono aromatiche (sono presenti iridoidi e glicosidi fenolici); l'embrione è spatulato.

Usi

Piante usate in cucina: per la presenza di ghiandole ricche di oli essenziali, vengono utilizzate come piante aromatiche il rosmarino (Rosmarinus officinalis L.), la salvia (Salvia officinalis L.), il basilico (Ocimum basilicum L.), la santoreggia (Satureja hortensis L.), il timo (Thymus vulgaris L.), l'origano (Origanum vulgare L.), la maggiorana (Origanum majorana L.), la nepetella(Clinopodium nepeta (L.) Savi).
Piante usate in liquoreria e nell'industria di trasformazione: menta (Mentha L.) e il polio (Teucrium polium L.).
Piante usate in profumeria: l'issopo (Hyssopus officinalis L.), la sclarea o sclareggia (Salvia sclarea L.), la lavanda o "spigo" (Lavandula angustifolia Mill.).
Piante usate in farmacia: la lavanda, la menta, la melissa o cedronella (Melissa officinalis L.), la santoreggia, la maggiorana, il rosmarino, la salvia, il timo, l'issopo, la Leonurus cardiaca o erba del cuore ( L.).
Piante usate in falegnameria: il genere Tectona (teak).
Piante usate nel giardinaggio: generi Agastache, Ajuga, Clinopodium, , , Clerodendrum , Glechoma, , Hosta, Hyssopus, , Lamium, Lavandula, , Melissa, Mentha, Monarda, Nepeta, Ocimum, Origanum, Perilla, , Phlomis, , , Prunella, Rosmarinus, Salvia, Satureja, Scutellaria, Stachys , Teucrium, Thymus; specie Coleus scutellarioides (coleus), Salvia splendens (salvia splendente).

Alcune specie

Sottofamiglia Ajugoideae

Teucrium chamaedrys
Teucrium scorodonia

Sottofamiglia Lamioideae

(Tribù Gomphostemmateae)
Lamium album
(Tribù Lamieae)
Lamium amplexicaule
(Tribù Lamieae)
Lamium maculatum
(Tribù Lamieae)
(Tribù Leucadeae)
(Tribù Leucadeae)
(Tribù Leucadeae)
Leonurus cardiaca
(Tribù Leonureae)
(Tribù Leonureae)
(Tribù Marrubieae)
(Tribù Marrubieae)
(Tribù Phlomideae)
Phlomis herba-venti
(Tribù Phlomideae)
(Tribù Phlomideae)
(Tribù Pogostemoneae)
(Tribù Pogostemoneae)
(Tribù Stachydeae)
Stachys alopecuros
(Tribù Stachydeae)
(Tribù Stachydeae)
(Tribù Stachydeae)
Stachys palustris
(Tribù Stachydeae)
(Tribù Synandreae)
(Tribù Synandreae)
(Tribù Synandreae)

Sottofamiglia Nepetoideae

(Tribù Elsholtzieae)
Perilla frutescens
(Tribù Elsholtzieae)
Lavandula latifolia
(Tribù Lavanduleae)
Clinopodium alpinum
(Tribù Mentheae/Sottotribù Menthinae)
(Tribù Mentheae/Sottotribù Menthinae)
(Tribù Mentheae/Sottotribù Menthinae)
Mentha aquatica
(Tribù Mentheae/Sottotribù Menthinae)
Monarda fistulosa
(Tribù Mentheae/Sottotribù Menthinae)
Prunella grandiflora
(Tribù Mentheae/Sottotribù Menthinae)
Thymus serpyllum
(Tribù Mentheae/Sottotribù Menthinae)
(Tribù Mentheae/Sottotribù Nepetinae)
Glechoma hederacea
(Tribù Mentheae/Sottotribù Nepetinae)
(Tribù Mentheae/Sottotribù Salviinae)
Salvia verticillata
(Tribù Mentheae/Sottotribù Salviinae)
Lycopus europaeus
(Tribù Mentheae/Sottotribù Lycopinae)
Prunella grandiflora
(Tribù Mentheae/Sottotribù Prunellinae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Ociminae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Ociminae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Hanceolinae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Hyptidinae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Hyptidinae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Plectranthinae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Plectranthinae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Plectranthinae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Plectranthinae)
Plectranthus rotundifolius
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Plectranthinae)
(Tribù Ocimeae/Sottotribù Plectranthinae)

Sottofamiglia Prostantheroideae

(Tribù Chloantheae)
(Tribù Chloantheae)
(Tribù Chloantheae)
(Tribù Chloantheae)
(Tribù Chloantheae)
(Tribù Chloantheae)
(Tribù Chloantheae)
(Tribù Westringieae)
(Tribù Westringieae)
(Tribù Westringieae)
(Tribù Westringieae)
(Tribù Westringieae)
(Tribù Westringieae)
(Tribù Westringieae)
(Tribù Westringieae)

Sottofamiglia Scutellarioideae

Sottofamiglia Symphorematoideae

Sottofamiglia Viticoideae

Note

Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato l'11 aprile 2016.
^ Lamiaceae, su The Plant List. URL consultato il 14 aprile 2016.
Motta 1960, Vol. 2 - pag. 617.
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^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 aprile 2016.
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^ Strasburger, pag. 850.
Kadereit 2004, pag. 211.
Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 7 settembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
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^ DrewSytsma 2012, pag. 943.
^ Conn et al. 2011, pag. 1.
^ Rogier.
^ Bo Li et al. 2012.
^ Scientific Research & Data - Kew, su kew.org, p. Systematics of Lamiaceae Subfamily Viticoideae. URL consultato l'11 aprile 2016 (archiviato dall'url originale il 3 marzo 2016).
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^ Conti et al. 2005.
^ Aeschimann et al. 2004.

Bibliografia

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Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 850, ISBN 88-7287-344-4.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
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Bryan T. Drew, Kenneth J. Sytsma, Phylogenetics, biogeography, and staminal evolution in the tribe Mentheae (Lamiaceae)., in American Journal of Botany, vol. 99, n. 5, 2012, pp. 933-953.
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Rogier de Kok e Mike Fay, Phylogeny and Pollination Biology of Westringieae, Lamiaceae - Project completed, in Scientific Research & Data- Kew (archiviato dall'url originale il 29 marzo 2016).
Bo Li, Weixiang Xu, Tieyao Tu, Zhongsheng Wang, Richard G. Olmstead, Hua Peng, Javier Francisco-Ortega, Philip D. Cantino & Dianxiang Zhang, Phylogenetic position of Wenchengia (Lamiaceae): A taxonomically enigmatic and critically endangered genus (PDF), in Taxon, vol. 61, n. 2, 2012, pp. 392-401.
D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina., Bologna, Zanichelli, 2004.

Voci correlate

Giardinaggio
Floricoltura
Pianta ornamentale
Pianta medicinale
Pianta officinale
Specie botaniche in Italia

Altri progetti

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Wikispecies contiene informazioni su Lamiaceae

Collegamenti esterni

Chiave delle Lamiaceae della Flora d'Italia, su florae.it.
Lamiaceae IPNI Database
Labiate IPNI Database

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[APG-1] Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato l'11 aprile 2016.

[TPL-2] Lamiaceae, su The Plant List. URL consultato il 14 aprile 2016.

[Motta-3] Motta 1960, Vol. 2 - pag. 617.

[4] The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 aprile 2016.

[5] The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 aprile 2016.

[BotSis-6] Judd, pag. 504.

[Stras-7] Strasburger, pag. 850.

[Kadereit-8] Kadereit 2004, pag. 211.

[TavBotSis-9] Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 7 settembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).

[Pignatti-10] Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 437.

[11] Motta 1960, Vol. 2 pag. 617.

[12] Musmarra 1996.

[13] Kadereit 2004, pag. 181.

[14] Strasburger, pag. 776.

[SCH-15] Scheen et al. 2010.

[Ben-16] Bendiksby et al. 2011.

[DS-17] DrewSytsma 2012, pag. 943.

[18] Conn et al. 2011, pag. 1.

[19] Rogier.

[Bo-20] Bo Li et al. 2012.

[21] Scientific Research & Data - Kew, su kew.org, p. Systematics of Lamiaceae Subfamily Viticoideae. URL consultato l'11 aprile 2016 (archiviato dall'url originale il 3 marzo 2016).

[OLM-22] Olmstead 2012.

[23] Conti et al. 2005.

[24] Aeschimann et al. 2004.