Osso quadratogiugale

Il quadratogiugale è un osso del cranio presente in numerosi vertebrati, inclusi alcuni rettili e anfibi viventi.

Anatomia e funzione

Negli animali che ne sono dotati, il quadratogiugale si articola anteriormente con il giugale (osso della guancia) e superiormente con lo squamoso, posizionandosi generalmente nell'angolo posteriore inferiore del cranio. In molti tetrapodi moderni questo osso è assente, essendo stato perso o fuso con altri elementi scheletrici – tra questi, salamandre, mammiferi, uccelli e squamati (lucertole e serpenti). Nei tetrapodi che lo conservano, il quadratogiugale contribuisce spesso alla formazione dell'articolazione mandibolare. Dal punto di vista dello sviluppo, esso rappresenta un appartenente alla serie temporale, partecipando alla formazione della scatola cranica. Insieme allo squamoso, contribuisce a definire la regione della guancia, fornendo inoltre siti di inserzione per i muscoli facciali.

Rettili e anfibi

Cranio del rincocefalo , con il quadratogiugale evidenziato in lilla.

Nei rettili e negli anfibi moderni il quadratogiugale è un osso prominente, simile a una cinghia, che garantisce l'integrità strutturale della regione postorbitale del cranio. In molti rettili, la sua superficie interna si articola anche con l'osso quadrato, il quale partecipa alla formazione dell'articolazione della mandibola. Durante le prime fasi evolutive dei rettili diapsidi, si sviluppò una barra temporale inferiore, composta dal quadratogiugale e dal giugale, che delimitava il bordo inferiore della finestra infratemporale – una delle aperture laterali tipiche del cranio diapside. Tuttavia, molti diapsidi, compresi i moderni squamati, hanno perso questa struttura. I coccodrilli e i rincocefali (oggi rappresentati unicamente dal tuatara, Sphenodon) mantengono il quadratogiugale, così come sembra accadere nelle tartarughe. Tra gli anfibi attuali, questo osso è presente in alcune specie di rane e cecilie, mentre risulta notevolmente assente nelle salamandre.

Uccelli

Negli uccelli moderni il quadratogiugale si presenta come un elemento sottile e allungato del cranio. Durante l’ossificazione, il giugale e il quadratogiugale si fondono per formare la «barra giugale», struttura omologa alla barra temporale inferiore degli altri diapsidi. Le porzioni derivanti rispettivamente dal giugale e dal quadratogiugale si articolano con l' e con lo squamoso, facilitando la cinesi cranica grazie alla rotazione dell'osso quadrato durante l'apertura della mascella superiore.

Mammiferi

Nei sinapsidi, invece, i cinodonti avanzati – inclusi i mammaliaformi – hanno perso il quadratogiugale. L'osso quadrato, divenuto ridotto, si connette ora alla staffa per svolgere una funzione uditiva. Nei mammiferi moderni, il quadrato si evolve ulteriormente fino a trasformarsi nell'incudine, uno degli ossicini dell'orecchio medio. Questa trasformazione rappresenta un'apomorfia caratteristica del clade dei mammiferi ed è impiegata per identificare la transizione fossile verso la classe dei mammiferi.

Evoluzione

Origine

Il cranio del pesce tetrapodomorfo Eusthenopteron, con il quadratogiugale evidenziato in rosa.

Il quadratogiugale probabilmente si è originato all'interno del clade dei sarcopterigi, che comprende sia i tetrapodi sia i pesci a pinne lobate. Sebbene sia stato osservato un piccolo osso in posizione analoga a quello del quadratogiugale nei placodermi come Entelognathus e in alcuni primi attinopterigi (ad es. Mimipiscis e Cheirolepis), non è chiaro se tale struttura fosse effettivamente omologa al quadratogiugale. Quest'ultimo è assente negli actinisti (celacanti) e negli onicodonti, mentre era ben presente nei porolepiformi, lontani parenti degli attuali dipnoi (pesci polmonati). Molti paleontologi sostengono che il quadratogiugale si sia formato tramite una divisione del , sebbene alcuni ritengano che fosse già presente prima della formazione di quest'ultimo. Tutti i pesci tetrapodomorfi possedevano un quadratogiugale, struttura che è stata poi ereditata dai loro discendenti tetrapodi. I vertebrati più simili ai tetrapodi, come gli elpistostegali (Panderichthys, Tiktaalik e altri), furono i primi a presentare un contatto diretto tra il quadratogiugale e il giugale; precedentemente, il giugale era piuttosto ridotto e isolato dal quadratogiugale dallo squamoso e dal mascellare.

Gli anfibi, in senso lato, possedevano tipicamente quadratogiugali lunghi e grossomodo rettangolari, che entravano in contatto contemporaneamente con mascellare, giugale, squamoso e quadrato. In diverse linee evolutive, soprattutto in quelle tradizionalmente classificate tra i «rettiliomorfi», il giugale si estende verso il basso riducendo il contatto tra il quadratogiugale e il mascellare; nei rettili, questo contatto è addirittura completamente assente. La maggior parte degli urodeli (salamandre) non presenta quadratogiugali, con l'eccezione del genere miocenico . Inoltre, il quadratogiugale manca anche nello triassico Chinlestegophis, simile a una cecilia, e nei lisorofi, un gruppo di microsauri paleozoici dal corpo allungato, mentre molti altri microsauri ne mostravano versioni notevolmente ridotte.

Sinapsidi

Il cranio di Gorynychus, un sinapside terocefalo. Il minuscolo complesso quadrato-quadratogiugale è indicato con q-qj.

Nei sinapsidi (mammiferi e i loro parenti estinti) il quadratogiugale subisce notevoli trasformazioni nel corso dell'evoluzione del gruppo. I sinapsidi primitivi, come eotirididi e caseidi, possedevano quadratogiugali lunghi, che in alcuni casi ristabilivano anche il contatto con il mascellare. Nella maggior parte dei terapsidi – tra cui gorgonopsi, terocefali e dicinodonti – il quadratogiugale è estremamente ridotto e perde il contatto con il giugale, fondendosi di solito con l'ugualmente piccolo quadrato per formare il complesso quadrato-quadratogiugale. In modo curioso, il cinodonte Thrinaxodon conserva un quadratogiugale separato, mentre in altri cinodonti, come Cynognathus, il complesso rimane nascosto all'interno del cranio, occultato lateralmente da un ampio osso squamoso che si articola in maniera poco marcata.

Sauropsidi

I sauropsidi, il gruppo che include rettili e uccelli, hanno perso del tutto il contatto tra il quadratogiugale e il mascellare. Nei diapsidi, invece, il quadratogiugale e il giugale formano la barra temporale inferiore, che delimita il bordo inferiore della finestra infratemporale, una delle aperture laterali del cranio. In alcuni diapsidi primitivi, come Petrolacosaurus e Youngina, il quadratogiugale è lungo – simile a quanto avviene in anfibi, sinapsidi primitivi e nei rettili «anapsidi» – e costituisce la maggior parte della lunghezza di tale barra. Tuttavia, in molti diapsidi «avanzati» si osservano trasformazioni notevoli nella regione temporale del cranio, che incidono sulla struttura del quadratogiugale.

Il cranio di Prolacerta, un parente degli arcosauriformi, con una barra temporale inferiore incompleta. Il piccolo quadratogiugale, a forma di mezzaluna, è indicato con 153-0.

Diversi diapsidi presentano una barra temporale inferiore incompleta, in cui quadratogiugale e giugale non si toccano, lasciando alla finestra infratemporale una struttura ad arco aperta inferiormente. Un simile stato – barra incompleta o assente – compare per la prima volta nel genere permiano Claudiosaurus ed è mantenuto nella maggior parte degli altri diapsidi del Permiano e del Triassico; in molti casi il quadratogiugale viene addirittura del tutto perso. Tale perdita si riscontra in vari rettili marini del Triassico, come , talattosauri, pistosauri e plesiosauri. Anche gli squamati moderni (lucertole e serpenti) non possiedono il quadratogiugale, sebbene alcuni parenti primitivi, come , lo conservino. Negli ittiosauri, un gruppo privo della barra temporale inferiore, il quadratogiugale risulta più alto che lungo e si estende al di sopra della finestra infratemporale aperta, entrando in contatto con l' anziché con il giugale. Anche le prime tartarughe, come Proganochelys, presentano un quadratogiugale alto che si articola con il giugale senza traccia della finestra infratemporale.

Il cranio del dinosauro dromeosauride Dromaeosaurus, con il quadratogiugale evidenziato in celeste.

Alcuni rettili del Triassico riacquisiscono la barra temporale inferiore, sebbene il giugale contribuisca per la maggior parte alla sua formazione. In questi animali, il quadratogiugale è un piccolo osso a forma di L o T posizionato lungo il margine posteriore del cranio. Mentre alcuni primi rincocefali, come Gephyrosaurus, presentano una barra temporale inferiore incompleta con il quadratogiugale fuso al quadrato, membri successivi del gruppo – come il moderno tuatara (Sphenodon) – possiedono una barra completa, pur con il quadratogiugale ancora fuso al quadrato. Tutti i membri degli arcosauriformi, che comprendono arcosauri come coccodrilli e dinosauri, presentano una barra temporale inferiore completa; lo stesso vale per i placodonti, Trilophosaurus, alcuni rincocefali e i coristoderi.

Negli uccelli moderni il quadratogiugale si è fuso con il giugale, assumendone una forma sottile e simile a una stecca. Tuttavia, in alcuni aviani mesozoici, come Archaeopteryx e Pterygornis, il quadratogiugale rimane separato; anche i dinosauri non aviani conservano quest'osso come elemento distinto.

Note

1. ^ Guillaume Lecointre e Hervé Le Guyader, The tree of life: a phylogenetic classification, Harvard University Press, 2006, p. 380, ISBN 9780674021839. URL consultato il 10 dicembre 2011.
2. ^ Dominique G. Homberger, Vertebrate dissection, 9ª ed., Belmont, CA, Thomson Brooks/Cole, 2004, ISBN 0-03-022522-1, OCLC 53074665.
3. ^ Kurt Schwenk, Feeding: Form, Function and Evolution in Tetrapod Vertebrates, 1ª ed., Academic Press, 2000, pp. 537, ISBN 9780080531632. URL consultato il 10 dicembre 2011.
4. ^ Alfred Sherwood Romer, The vertebrate body: shorter version, 5ª ed., Philadelphia, Saunders, 1978, ISBN 0-7216-7682-0, OCLC 3345587.
5. Kenneth V. Kardong, Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution, 6ª ed., New York, McGraw-Hill, 2012, ISBN 978-0-07-352423-8, OCLC 664665896.
6. ^ Min Wang e Han Hu, A Comparative Morphological Study of the Jugal and Quadratojugal in Early Birds and Their Dinosaurian Relatives: The ZYGOMA OF EARLY BIRDS, in The Anatomical Record, vol. 300, n. 1, gennaio 2017, pp. 62-75, DOI:10.1002/ar.23446, PMID 28000410.
7. Johannes Müller, Early loss and multiple return of the lower temporal arcade in diapsid reptiles, in Naturwissenschaften, vol. 90, n. 10, 1º ottobre 2003, pp. 473-476, Bibcode:2003NW.....90..473M, DOI:10.1007/s00114-003-0461-0, ISSN 1432-1904 (WC · ACNP), PMID 14564408.
8. Adam K. Huttenlocker, Bryan J. Small e Jason D. Pardo, Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 114, n. 27, 3 luglio 2017, pp. E5389-E5395, Bibcode:2017PNAS..114E5389P, DOI:10.1073/pnas.1706752114, ISSN 1091-6490 (WC · ACNP), PMC 5502650, PMID 28630337.
9. ^ Min Wang e Han Hu, A Comparative Morphological Study of the Jugal and Quadratojugal in Early Birds and Their Dinosaurian Relatives, in The Anatomical Record, vol. 300, n. 1, 2017, pp. 62-75, DOI:10.1002/ar.23446, ISSN 1932-8494 (WC · ACNP), PMID 28000410.
10. ^ Zhe-Xi Luo, Transformation and diversification in early mammal evolution (PDF), in Nature, vol. 450, n. 7172, 13 dicembre 2007, pp. 1011-1019, Bibcode:2007Natur.450.1011L, DOI:10.1038/nature06277, ISSN 1476-4687 (WC · ACNP), PMID 18075580.
11. ^ Zhikun Gai, Xiaobo Yu e Min Zhu, The Evolution of the Zygomatic Bone From Agnatha to Tetrapoda, in The Anatomical Record, vol. 300, n. 1, gennaio 2017, pp. 16-29, DOI:10.1002/ar.23512, ISSN 1932-8494 (WC · ACNP), PMID 28000409.
12. ^ Alexander Kupfer, Markus Poschmann e Rainer R. Schoch, The salamandrid Chelotriton paradoxus from Enspel and Randeck Maars (Oligocene–Miocene, Germany), in Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, vol. 95, n. 1, 1º marzo 2015, pp. 77-86, DOI:10.1007/s12549-014-0182-8, ISSN 1867-1608 (WC · ACNP).
13. ^ Marcello Ruta, Michael I. Coates e Donald L. J. Quicke, Early tetrapod relationships revisited (PDF), in Biological Reviews, vol. 78, n. 2, 2003, pp. 251-345, DOI:10.1017/S1464793102006103, PMID 12803423.
14. ^ Robert R. Reisz, Stephen J. Godfrey e Diane Scott, Eothyris and Oedaleops: do these Early Permian synapsids from Texas and New Mexico form a clade?, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 1, 2009, pp. 39-47, DOI:10.1671/039.029.0112.
15. ^ F. R. Parrington, LXXIV.—On the quadratojugal bone of synapsid reptiles, in Annals and Magazine of Natural History, vol. 13, n. 107, 1946, pp. 780-786, DOI:10.1080/00222934608654599.
16. ^ A. W. Crompton, The evolution of the jaw articulation of cynodonts, in Studies in Vertebrate Evolution, Edimburgo, Oliver & Boyd, 1972, pp. 231-251.
17. ^ Min Wang e Han Hu, A Comparative Morphological Study of the Jugal and Quadratojugal in Early Birds and Their Dinosaurian Relatives, in The Anatomical Record, vol. 300, n. 1, 1º gennaio 2017, pp. 62-75, DOI:10.1002/ar.23446, ISSN 1932-8494 (WC · ACNP), PMID 28000410.